Фруктоза и ее значение в метаболизме углеводов и жирных кислот у медоносных пчел
Выдержка из работы: Маршаков В.Г. «Биоэнергетика пчелиной семьи и проблемы практического пчеловодства» (готовится к печати)
Краткое резюме.
- Фруктоза, составляющая до 50% всех сахаров меда и углеводного питания пчел занимает в процессах метаболизма особое положение в сравнении с глюкозой;
- Если глюкоза является основным энергетическим субстратом в процессе гликолиза в мышечной ткани и основой для синтеза там же гликогена, то фруктоза является основным субстратом для синтеза транспортного и защитного дисахарида гемолимфы трегалозы и синтеза триацилглицеролов – запасных энергетически богатых жиров;
- Использование термохимической энергии сгорания глюкозы в кислороде с выделением 6 молекул воды и 6 молекул углекислого газа на молекулу глюкозы некорректно (Л.Г. Суходолец, 2006) по причине существенной разницы между термохимическим сгоранием и биохимическим окислением по количеству полезной энергии и метаболической воды (в последнем случае энергии в два раза меньше, а воды в семь раз больше);
- Игнорирование биохимической роли фруктозы, ставя знак равенства между глюкозой и фруктозой в процессах метаболизма, при расчетах терморегуляции у пчел, особенно в зимний период, приводит к искаженным результатам.
Фруктоза может подвергаться фосфорилированию во фруктозо-6-фосфат под действием гексокиназы. Однако сродство глюкозы к гексокиназе в двадцать раз больше, чем к фруктозе. Поэтому в мышцах эта реакция, ингибируется глюкозой. В то же время в жировой ткани, где содержание фруктозы значительно выше, чем содержание глюкозы, образование фруктозо-6-фосфата не подвергается сколько-нибудь существенному конкурентному ингибированию (Таблица, реакции 1-3). У насекомых вообще и у пчел в частности, основная роль фруктозы сводится к участию в синтезе запасного дисахарида трегалозы, которая состоит из двух остатков глюкозы [αGlcp(1→1)αGlcp], к синтезу запасных триацилглицеролов и гликогена. Полное название трегалозы: α-D-глюкопиранозил-α-D-глюкопиранозид. Синтез трегалозы происходит в жировом теле (орган, аналогичный по функции печени и жировым тканям позвоночных), откуда поступает в гемолимфу, где составляет основную часть сахаров (1,2,4-8). Синтез трегалозы у насекомых стимулируется нейропептидами (аминокислоты, ковалентно связанные друг с другом между карбоксильной группой одной аминокислоты и аминогруппой другой), вырабатываемыми парным органом надглоточного ганглия (corpora cardiaca). Связь между трегалозой и насекомыми долгое время игнорировалась, пока этот субстрат не был переоткрыт у целого ряда насекомых в 50-х годах прошлого столетия, после чего метаболизм трегалозы интенсивно изучался на протяжении последних десятилетий. Тем не менее, до сих пор нет достаточного понимания, как этот процесс регулируется (Becker et al., 1996). Трегалоза имеет два важных для насекомых преимущества перед другими сахарами. Во-первых, реакционноспособные полуацетальные гидроксильные группы у аномерного атома углерода в каждой молекуле глюкозы элиминированы, поэтому трегалоза химически более инертна, чем сахароза и глюкоза и очень устойчива к кислотному гидролизу. Это тем более важно, что у насекомых гемолимфа циркулирует по открытой, не замкнутой системе, омывая все органы лишенные капилляров. Во-вторых, ее осмотический потенциал в два раза меньше, чем у глюкозы, что позволяет накапливать ее в больших концентрациях в конце лета перед зимовкой. Поэтому в гемолимфе насекомых это соединение служит не только транспортной формой сахаров, но и выполняет роль антифриза. Фруктоза в гемолимфе пчел конвертируется в трегалозу за несколько минут (Gmeinbauer, Crailsheim, 1993; Blatt, 2001). Поступая в саркоплазму мышечных клеток, трегалоза гидролизуется в глюкозу (Brandt, Huber, 1978; Friedmann, 1978).
Субстраты глюкозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат занимают центральное положение в синтезе трегалозы, а также в синтезе и расщеплении гликогена и глюкозы. Фруктоза, занимающая в углеводном питании пчел первое по значимости место, не может напрямую использоваться в гликолизе. В то же время, катаболизм фруктозы предоставляет в распоряжение биосинтетических процессов весь набор основных интермедиатов:
фруктоза↔фруктоза-1-фосфат↔фруктоза-6-фосфат↔глюкоза-6-фосфат↔глюкоза-1-фосфат.
Вторая и четвертая – реакции катализируются в жировом теле насекомых мутазами, а третья - изомеразой. Если сложить между собой 1,2,4-7 реакции из таблицы, приняв, что в первых двух реакциях участвует две молекулы фруктозы, то итоговое уравнение синтеза трегалозы примет вид:
2 мол. фруктозы+2ATP+UTP+2H2O→α,α-Трегалоза+2ADP+UDP+3HPO42-+3H+.
Таким образом, при синтезе одной молекулы трегалозы затрачивается энергия трех высокоэнергетических молекул. Однако при расщеплении трегалозы на две молекулы глюкозы, каждая из них в процессе только гликолиза дает по шесть молекул , то есть синтез трегалозы энергетически весьма выгоден.
В жировой ткани насекомых существует другой и, по-видимому, основной путь использования фруктозы. Фермент фруктокиназа катализирует фосфорилирование фруктозы не по 6-му, а по 1-му атому углерода (9). Эта реакция не блокируется глюкозой, однако фруктозо-1-фосфат не может превратиться в фруктозо-6-фосфат из-за отсутствия соответствующей мутазы. Фруктозо-1-фосфат обратимо расщепляется с образованием двух триоз (10): диоксиацетонфосфата (кетоза) и свободного глицеральдегида (альдоза). Диоксиацетонфосфат восстанавливается до глицерол-3-фосфата (11). Глицеральдегид восстанавливается в глицерол (глицерин) (12), который затем фосфорилируется в присутствии глицеролкиназы до глицерол-3-фосфата (13). Таким образом из одной молекулы фруктозы получается две молекулы глицерол-3-фосфата – основного компонента для синтеза триацилглицерола (14-16).
Скорость биосинтеза жирных кислот во многом определяется скоростью образования глицерола и фосфолипидов, так как свободные жирные кислоты присутствуют в тканях и гемолимфе насекомых в незначительных количествах и в норме не накапливаются.
Триацилглицеролы представляют собой эфиры спирта глицерола и трех молекул жирных кислот (в основном стеариновой, пальмитиновой и олеиновой):
CH2OH-CHOH-CH2OH+3R-COOH→Триацилглицерол+3H2O
Триацилглицеролы значительно лучше, чем гликоген, приспособлены для запасания энергии: во-первых, они могут накапливаться в очень больших количествах в практически чистом, негидратированном виде, а во-вторых, в расчете на единицу массы в них запасается в два раза больше энергии, чем в углеводах. Это объясняется тем, что жирные кислоты являются значительно более восстановленными соединениями. В норме биосинтез и окисление триацилглицеролов протекает одновременно и для этих процессов устанавливается определенное равновесие. Однако в тех случаях, когда белки, жиры и углеводы поступают в количествах превосходящих энергетические потребности организма, излишки запасаются в первую очередь в форме триацилглицеролов. В форме гликогена организм может запасти энергию не более чем на сутки. Большие количества воды, выделяющиеся при окислении триацилглицеролов, компенсируют потери воды при наступлении неблагоприятных условий. Кроме того в случае тяжелой зимовки пчел и ограниченности углеводного питания или его временной недоступности (корка клуба), при расщеплении триацилглицеролов образуется глицерол, который усливает антифризные свойства гемолимфы, а окисление полученных жирных кислот обеспечивает пчел большим количеством энергии, необходимой для перемещения. К тому же окисление жирных кислот не приводит к увеличению нагрузки на заднюю кишку.
Синтез трегалозы в жировом теле насекомых может осуществляться из первичных моносахаров, из глюкозы полученной в результате расщепления гликогена или из жирных кислот и зависит от преобладания тех или иных компонентов в пищевом рационе насекомых. Синтез трегалозы находится под гормональным контролем, зависит как от концентрации трегалозы в гемолимфе (Lum, Chino, 1990), так и от востребованности синтеза глицерола, где ключевую роль у пчел играет фруктоза. Энергия, востребованная для полета у пчел, производится в основном за счет окисления сахаров гемолимфы, полученных из пищевого субстрата - нектара цветов или меда (Nachtigall et al., 1989; Woodring et al., 1993), в первую очередь глюкозы. Однако при недостатке свободной глюкозы, необходимая для полета энергия восполняется за счет метаболизма триацилглицеролов по схеме: триацилглицеролы жирового тела расщепляются на диацилглицерол и свободную жирную кислоту; диацилглицерол через гемолимфу поступает в мышечные клетки, где распадается на жирную кислоту и глицерол; окисление жирной кислоты поставляет необходимую энергию мышечным клеткам, а глицерол через гемолимфу возвращается в жировое тело, где используется для синтеза триацилглицеролов или трегалозы (Candy et al., 1997). Это одна из возможных схем использования триацилглицеролов. Она присуща скорее насекомым с ограниченным содержанием фруктозы в пищевом сутстрате, например, саранчевым (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria) (Candy et al., 1976) или тараканам (Periplaneta americana, Blaberus discoidales) (Becker et al., 1996). Гормон HTH (hypertrehalosemic hormone), контролирующий синтез трегалозы, уменьшает содержание фруктозо-2,6-фосфата в жировом теле (Becker, Wegener, 1995), являющегося потенциальным активатором фермента фосфофруктокиназы (гликолиз) и ингибитором фермента фруктозо-1,6-бифосфатазы (глюконеогенез) в жировом теле. Это косвенно подтверждает, что синтез трегалозы связан в первую очередь с фруктозой. Другим подтверждением служат результаты по извлечению у пчел из corpora cardiaca гормона HTH (Lorenz et al., 1999). Гормон оказался идентичным по структуре гормону, выделенному ранее у бабочек Manduca sexta. Изучение гормона привело к выводу, что он не связан у пчел с процессом синтеза и запасания гликогена, но связан с синтезом трегалозы.
Таблица. Биохимические реакции фруктозы.
Исходные вещества
Продукты
1
Фруктоза
C6H12O6+ATP4-
Фруктозо-6-фосфат2-
C6H11O6∪PO32-+ADP3-+H+
2
Фруктозо-6-фосфат2-
Глюкозо-6-фосфат2-
3
Глюкозо-6-фосфат2-
C6H11O6∪PO32-+H2O
Глюкоза
C6H12O6+HPO42-
1-3
Фруктоза
C6H12O6+ATP4-+H2O
Глюкоза
C6H12O6+ADP3-+HPO42-+H+
4
Глюкозо-6-фосфат2-
Глюкозо-1-фосфат2-
5
Глюкозо-1-фосфат2-+UTP4-*+H2O
UDP2--глюкоза+2HPO42-
6
UDP2--глюкоза+Глюкозо-6-фосфат2-
Трегалозо-6-фосфат2-+UDP3-+H+
7
Трегалозо-6-фосфат2-+H2O
α,α-Трегалоза+HPO42-
8
α,α-Трегалоза+H2O
2 мол. Глюкозы
9
Фруктоза
C6H12O6+ATP4-
Фруктозо-1-фосфат2-
C6H11O6∪PO32-+ADP3-+H+
10
Фруктозо-1-фосфат2-
C6H11O6∪PO32-
Диоксиацетонфосфат
CH2OH(C=O)CH2O∪PO32-+
+Глицеральдегид
H(C+O)HCOHCH2OH
11
Диоксиацетонфосфат
CH2OH(C=O)CH2O∪PO32-+
+NAD⋅H+H+
Глицерол-3-фосфат
CH2OHCHOHCH2O∪PO32-+NAD+
12
Глицеральдегид
H(C=O)HCOHCH2OH+NAD⋅H+H+
Глицерол
CH2OHCHOHCH2OH+NAD+
13
Глицерол
CH2OHCHOHCH2OH+ATP4-
Глицерол-3-фосфат
CH2OHCHOHCH2O∪PO32-+
+ADP3-+H+
9-13
Фруктоза
C6H12O6+2ATP4-+2NAD⋅H
2 мол. Глицерол-3-фосфат
CH2OHCHOHCH2O∪PO32-+
+2ADP3-+2NAD+
14
Глицерол-3-фосфат
CH2OHCHOHCH2O∪PO32-+
+R1-CO-S-CoA+R2-CO-S-CoA
Фосфатидная кислота (фосфатидат)
CH2O(CO-R1)CHO(CO-R2)CH2O∪
∪PO32-+2HS-CoA
15
Фосфатидная кислота+H2O
1,2-Диацилглицерол
CH2O(CO-R1)CHO(CO-R2)CH2OH+
+HPO42-
16
1,2-Диацлглицерол
CH2O(CO-R1)CHO(CO-R2)CH2OH+
+R3-CO-CoA
Триацилглицерол
CH2O(CO-R1)CHO(CO-R2)CH2O(CO-
-R3)
* Примечание: UTP - уридинтрифосфат, UDP - уридиндифосфат
Ферменты, катализирующие реакции: 1 – гексокиназа, 2- глюкозофосфат-изомераза, 3- глюкозо-6-фосфатаза, 4- фосфоглюкомутаза, 5- глюкозо-1-фосфат-уридин-трансфераза (УДФГ-пирофосфорилаза), 6- трегалозо-6-фосфат синтаза, 7- трегалозо-6-фосфат- фосфатаза, 8- трегалаза, 9- фруктокиназа (кетогексокиназа), 10- кетозо-1-фосфат-альдолаза, 11 – глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа, 12 – глицерол-дегидрогеназа, 13 – глицерол-киназа, 14 – глицерол-фосфат-ацилтрансфераза, 15 – фосфатидат-фосфо-гидролаза, 16 – диацилглицерол-ацилтрансфераза.
Использованная литература.
- Суходолец Л.Г. (2006). Теплофизика зимовки пчел. – М., Колос
- Becker A., Wegener G. (1995). Hypertrehalosemic peptides and the content of fructose 2.6-biphosphate in isolated fat body of the cockroach Blaptica dubia. – Physiology and Zoology, 68, 129-136.
- Becker A., Schlöder P., Steele J.E., Wegener G. (1996) The regulation of trehalose metabolism in insects. – Experientia (Cellular and Molecular Life Sciences), 52, 5, 433-439.
- Blatt J., Roces F. (2001). Haemolymph sugar levels in foraging honeybees (Apis mellifera carnica): dependence on metabolic rate and in vivo measurement of maximal rates of trehalose synthesis. – The Journal of Experimental Biology, 204, 2709-2716.
- Brandt N.R., Huber R.E. (1979). The localization of honey bee thorax trehalose.- Canadian Journal of Biochemistry, 57, 145-154.
- Candy D.J. (1978). The regulation of locust flight muscle by octopamine and other compounds. – Insect Biochemistry, 8, 177-181.
- Candy D.J., Becker A., Wegener G. (1997) Coordination and integration of metabolism in insect flight. - Comparative Biochemistry and Physiology, 117B, 4, 497-512.
- Gmeinbauer R., Crailsheim K. (1993). Glucose utilization during flight of honeybee (Apis mellifera) workers, drones and queens. - Journal of Insect Physiology, 39, 11, 959-967.
- Friedman S. (1978). Trehalose regulation, one aspect of metabolic homeostasis. – Annual Review of Entomology, 23, 389-407.
- Lorenz M.W., Kellner R., Woodring J., Hoffmann K.H., Gäde G. (1999). Hypertrehalosaemic peptides in the honeybee (Apis mellifera): purification, identification and function. - Journal of Insect Physiology, 45, 7, 647-653.
- Lum P.Y., Chino H. (1990). Trehalose, the insect blood sugar, inhibit loading of diacylglicerol by lipophorin from the fat body in locust. – Biochem. Biophys. Res. Commun., 172, 588- 594.
- Nachtigall W., Rothe U., Feller P., Jungmann R. (1989). Flight of the honeybee. III. Flight metabolic power calculated from gas analysis, thermoregulation and fuel consumption. - Journal of Comparative Physiology, 158, 729-737.
- Wegener W. (1996). Flying insects: model systems in exercise physiology. - Experientia (Cellular and Molecular Life Sciences), 52, 5, 404-412.
- Wegener G., Schmidt H., Leech A.R., Newsholme E.A. (1986). Antagonistic effects of hexose 1,6-biphosphates and fructose 2,6-biphosphate on the activity of 6-phosphofructokinase purified from honey-bee flight muscle. – Biochemical Journal, 236, 925-928.
- Woodring J., Boulden M., Das S., Gäde G. (1993) Studies on blood sugar homeostasis in the honeybee (Apis mellifera, L.) - Journal of Insect Physiology, 39, 1, 89-97.
Краткое резюме.
- Фруктоза, составляющая до 50% всех сахаров меда и углеводного питания пчел занимает в процессах метаболизма особое положение в сравнении с глюкозой;
- Если глюкоза является основным энергетическим субстратом в процессе гликолиза в мышечной ткани и основой для синтеза там же гликогена, то фруктоза является основным субстратом для синтеза транспортного и защитного дисахарида гемолимфы трегалозы и синтеза триацилглицеролов – запасных энергетически богатых жиров;
- Использование термохимической энергии сгорания глюкозы в кислороде с выделением 6 молекул воды и 6 молекул углекислого газа на молекулу глюкозы некорректно (Л.Г. Суходолец, 2006) по причине существенной разницы между термохимическим сгоранием и биохимическим окислением по количеству полезной энергии и метаболической воды (в последнем случае энергии в два раза меньше, а воды в семь раз больше);
- Игнорирование биохимической роли фруктозы, ставя знак равенства между глюкозой и фруктозой в процессах метаболизма, при расчетах терморегуляции у пчел, особенно в зимний период, приводит к искаженным результатам.
Фруктоза может подвергаться фосфорилированию во фруктозо-6-фосфат под действием гексокиназы. Однако сродство глюкозы к гексокиназе в двадцать раз больше, чем к фруктозе. Поэтому в мышцах эта реакция, ингибируется глюкозой. В то же время в жировой ткани, где содержание фруктозы значительно выше, чем содержание глюкозы, образование фруктозо-6-фосфата не подвергается сколько-нибудь существенному конкурентному ингибированию (Таблица, реакции 1-3). У насекомых вообще и у пчел в частности, основная роль фруктозы сводится к участию в синтезе запасного дисахарида трегалозы, которая состоит из двух остатков глюкозы
Субстраты глюкозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат занимают центральное положение в синтезе трегалозы, а также в синтезе и расщеплении гликогена и глюкозы. Фруктоза, занимающая в углеводном питании пчел первое по значимости место, не может напрямую использоваться в гликолизе. В то же время, катаболизм фруктозы предоставляет в распоряжение биосинтетических процессов весь набор основных интермедиатов:
фруктоза↔фруктоза-1-фосфат↔фруктоза-6-фосфат↔глюкоза-6-фосфат↔глюкоза-1-фосфат.
Вторая и четвертая – реакции катализируются в жировом теле насекомых мутазами, а третья - изомеразой. Если сложить между собой 1,2,4-7 реакции из таблицы, приняв, что в первых двух реакциях участвует две молекулы фруктозы, то итоговое уравнение синтеза трегалозы примет вид:
2 мол. фруктозы+2ATP+UTP+2H2O→α,α-Трегалоза+2ADP+UDP+3HPO42-+3H+.
Таким образом, при синтезе одной молекулы трегалозы затрачивается энергия трех высокоэнергетических молекул. Однако при расщеплении трегалозы на две молекулы глюкозы, каждая из них в процессе только гликолиза дает по шесть молекул , то есть синтез трегалозы энергетически весьма выгоден.
В жировой ткани насекомых существует другой и, по-видимому, основной путь использования фруктозы. Фермент фруктокиназа катализирует фосфорилирование фруктозы не по 6-му, а по 1-му атому углерода (9). Эта реакция не блокируется глюкозой, однако фруктозо-1-фосфат не может превратиться в фруктозо-6-фосфат из-за отсутствия соответствующей мутазы. Фруктозо-1-фосфат обратимо расщепляется с образованием двух триоз (10): диоксиацетонфосфата (кетоза) и свободного глицеральдегида (альдоза). Диоксиацетонфосфат восстанавливается до глицерол-3-фосфата (11). Глицеральдегид восстанавливается в глицерол (глицерин) (12), который затем фосфорилируется в присутствии глицеролкиназы до глицерол-3-фосфата (13). Таким образом из одной молекулы фруктозы получается две молекулы глицерол-3-фосфата – основного компонента для синтеза триацилглицерола (14-16).
Скорость биосинтеза жирных кислот во многом определяется скоростью образования глицерола и фосфолипидов, так как свободные жирные кислоты присутствуют в тканях и гемолимфе насекомых в незначительных количествах и в норме не накапливаются.
Триацилглицеролы представляют собой эфиры спирта глицерола и трех молекул жирных кислот (в основном стеариновой, пальмитиновой и олеиновой):
CH2OH-CHOH-CH2OH+3R-COOH→Триацилглицерол+3H2O
Триацилглицеролы значительно лучше, чем гликоген, приспособлены для запасания энергии: во-первых, они могут накапливаться в очень больших количествах в практически чистом, негидратированном виде, а во-вторых, в расчете на единицу массы в них запасается в два раза больше энергии, чем в углеводах. Это объясняется тем, что жирные кислоты являются значительно более восстановленными соединениями. В норме биосинтез и окисление триацилглицеролов протекает одновременно и для этих процессов устанавливается определенное равновесие. Однако в тех случаях, когда белки, жиры и углеводы поступают в количествах превосходящих энергетические потребности организма, излишки запасаются в первую очередь в форме триацилглицеролов. В форме гликогена организм может запасти энергию не более чем на сутки. Большие количества воды, выделяющиеся при окислении триацилглицеролов, компенсируют потери воды при наступлении неблагоприятных условий. Кроме того в случае тяжелой зимовки пчел и ограниченности углеводного питания или его временной недоступности (корка клуба), при расщеплении триацилглицеролов образуется глицерол, который усливает антифризные свойства гемолимфы, а окисление полученных жирных кислот обеспечивает пчел большим количеством энергии, необходимой для перемещения. К тому же окисление жирных кислот не приводит к увеличению нагрузки на заднюю кишку.
Синтез трегалозы в жировом теле насекомых может осуществляться из первичных моносахаров, из глюкозы полученной в результате расщепления гликогена или из жирных кислот и зависит от преобладания тех или иных компонентов в пищевом рационе насекомых. Синтез трегалозы находится под гормональным контролем, зависит как от концентрации трегалозы в гемолимфе (Lum, Chino, 1990), так и от востребованности синтеза глицерола, где ключевую роль у пчел играет фруктоза. Энергия, востребованная для полета у пчел, производится в основном за счет окисления сахаров гемолимфы, полученных из пищевого субстрата - нектара цветов или меда (Nachtigall et al., 1989; Woodring et al., 1993), в первую очередь глюкозы. Однако при недостатке свободной глюкозы, необходимая для полета энергия восполняется за счет метаболизма триацилглицеролов по схеме: триацилглицеролы жирового тела расщепляются на диацилглицерол и свободную жирную кислоту; диацилглицерол через гемолимфу поступает в мышечные клетки, где распадается на жирную кислоту и глицерол; окисление жирной кислоты поставляет необходимую энергию мышечным клеткам, а глицерол через гемолимфу возвращается в жировое тело, где используется для синтеза триацилглицеролов или трегалозы (Candy et al., 1997). Это одна из возможных схем использования триацилглицеролов. Она присуща скорее насекомым с ограниченным содержанием фруктозы в пищевом сутстрате, например, саранчевым (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria) (Candy et al., 1976) или тараканам (Periplaneta americana, Blaberus discoidales) (Becker et al., 1996). Гормон HTH (hypertrehalosemic hormone), контролирующий синтез трегалозы, уменьшает содержание фруктозо-2,6-фосфата в жировом теле (Becker, Wegener, 1995), являющегося потенциальным активатором фермента фосфофруктокиназы (гликолиз) и ингибитором фермента фруктозо-1,6-бифосфатазы (глюконеогенез) в жировом теле. Это косвенно подтверждает, что синтез трегалозы связан в первую очередь с фруктозой. Другим подтверждением служат результаты по извлечению у пчел из corpora cardiaca гормона HTH (Lorenz et al., 1999). Гормон оказался идентичным по структуре гормону, выделенному ранее у бабочек Manduca sexta. Изучение гормона привело к выводу, что он не связан у пчел с процессом синтеза и запасания гликогена, но связан с синтезом трегалозы.
| Исходные вещества | Продукты | |
|---|---|---|
| 1 | Фруктоза C6H12O6+ATP4- |
Фруктозо-6-фосфат2- C6H11O6∪PO32-+ADP3-+H+ |
| 2 | Фруктозо-6-фосфат2- | Глюкозо-6-фосфат2- |
| 3 | Глюкозо-6-фосфат2- C6H11O6∪PO32-+H2O |
Глюкоза C6H12O6+HPO42- |
| 1-3 | Фруктоза C6H12O6+ATP4-+H2O |
Глюкоза C6H12O6+ADP3-+HPO42-+H+ |
| 4 | Глюкозо-6-фосфат2- | Глюкозо-1-фосфат2- |
| 5 | Глюкозо-1-фосфат2-+UTP4-*+H2O | UDP2--глюкоза+2HPO42- |
| 6 | UDP2--глюкоза+Глюкозо-6-фосфат2- | Трегалозо-6-фосфат2-+UDP3-+H+ |
| 7 | Трегалозо-6-фосфат2-+H2O | α,α-Трегалоза+HPO42- |
| 8 | α,α-Трегалоза+H2O | 2 мол. Глюкозы |
| 9 | Фруктоза C6H12O6+ATP4- |
Фруктозо-1-фосфат2- C6H11O6∪PO32-+ADP3-+H+ |
| 10 | Фруктозо-1-фосфат2- C6H11O6∪PO32- |
Диоксиацетонфосфат CH2OH(C=O)CH2O∪PO32-+ +Глицеральдегид H(C+O)HCOHCH2OH |
| 11 | Диоксиацетонфосфат CH2OH(C=O)CH2O∪PO32-+ +NAD⋅H+H+ |
Глицерол-3-фосфат CH2OHCHOHCH2O∪PO32-+NAD+ |
| 12 | Глицеральдегид H(C=O)HCOHCH2OH+NAD⋅H+H+ |
Глицерол CH2OHCHOHCH2OH+NAD+ |
| 13 | Глицерол CH2OHCHOHCH2OH+ATP4- |
Глицерол-3-фосфат CH2OHCHOHCH2O∪PO32-+ +ADP3-+H+ |
| 9-13 | Фруктоза C6H12O6+2ATP4-+2NAD⋅H |
2 мол. Глицерол-3-фосфат CH2OHCHOHCH2O∪PO32-+ +2ADP3-+2NAD+ |
| 14 | Глицерол-3-фосфат CH2OHCHOHCH2O∪PO32-+ +R1-CO-S-CoA+R2-CO-S-CoA |
Фосфатидная кислота (фосфатидат) CH2O(CO-R1)CHO(CO-R2)CH2O∪ ∪PO32-+2HS-CoA |
| 15 | Фосфатидная кислота+H2O | 1,2-Диацилглицерол CH2O(CO-R1)CHO(CO-R2)CH2OH+ +HPO42- |
| 16 | 1,2-Диацлглицерол CH2O(CO-R1)CHO(CO-R2)CH2OH+ +R3-CO-CoA |
Триацилглицерол CH2O(CO-R1)CHO(CO-R2)CH2O(CO- -R3) |
* Примечание: UTP - уридинтрифосфат, UDP - уридиндифосфат
Ферменты, катализирующие реакции: 1 – гексокиназа, 2- глюкозофосфат-изомераза, 3- глюкозо-6-фосфатаза, 4- фосфоглюкомутаза, 5- глюкозо-1-фосфат-уридин-трансфераза (УДФГ-пирофосфорилаза), 6- трегалозо-6-фосфат синтаза, 7- трегалозо-6-фосфат- фосфатаза, 8- трегалаза, 9- фруктокиназа (кетогексокиназа), 10- кетозо-1-фосфат-альдолаза, 11 – глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа, 12 – глицерол-дегидрогеназа, 13 – глицерол-киназа, 14 – глицерол-фосфат-ацилтрансфераза, 15 – фосфатидат-фосфо-гидролаза, 16 – диацилглицерол-ацилтрансфераза.
Использованная литература.
- Суходолец Л.Г. (2006). Теплофизика зимовки пчел. – М., Колос
- Becker A., Wegener G. (1995). Hypertrehalosemic peptides and the content of fructose 2.6-biphosphate in isolated fat body of the cockroach Blaptica dubia. – Physiology and Zoology, 68, 129-136.
- Becker A., Schlöder P., Steele J.E., Wegener G. (1996) The regulation of trehalose metabolism in insects. – Experientia (Cellular and Molecular Life Sciences), 52, 5, 433-439.
- Blatt J., Roces F. (2001). Haemolymph sugar levels in foraging honeybees (Apis mellifera carnica): dependence on metabolic rate and in vivo measurement of maximal rates of trehalose synthesis. – The Journal of Experimental Biology, 204, 2709-2716.
- Brandt N.R., Huber R.E. (1979). The localization of honey bee thorax trehalose.- Canadian Journal of Biochemistry, 57, 145-154.
- Candy D.J. (1978). The regulation of locust flight muscle by octopamine and other compounds. – Insect Biochemistry, 8, 177-181.
- Candy D.J., Becker A., Wegener G. (1997) Coordination and integration of metabolism in insect flight. - Comparative Biochemistry and Physiology, 117B, 4, 497-512.
- Gmeinbauer R., Crailsheim K. (1993). Glucose utilization during flight of honeybee (Apis mellifera) workers, drones and queens. - Journal of Insect Physiology, 39, 11, 959-967.
- Friedman S. (1978). Trehalose regulation, one aspect of metabolic homeostasis. – Annual Review of Entomology, 23, 389-407.
- Lorenz M.W., Kellner R., Woodring J., Hoffmann K.H., Gäde G. (1999). Hypertrehalosaemic peptides in the honeybee (Apis mellifera): purification, identification and function. - Journal of Insect Physiology, 45, 7, 647-653.
- Lum P.Y., Chino H. (1990). Trehalose, the insect blood sugar, inhibit loading of diacylglicerol by lipophorin from the fat body in locust. – Biochem. Biophys. Res. Commun., 172, 588- 594.
- Nachtigall W., Rothe U., Feller P., Jungmann R. (1989). Flight of the honeybee. III. Flight metabolic power calculated from gas analysis, thermoregulation and fuel consumption. - Journal of Comparative Physiology, 158, 729-737.
- Wegener W. (1996). Flying insects: model systems in exercise physiology. - Experientia (Cellular and Molecular Life Sciences), 52, 5, 404-412.
- Wegener G., Schmidt H., Leech A.R., Newsholme E.A. (1986). Antagonistic effects of hexose 1,6-biphosphates and fructose 2,6-biphosphate on the activity of 6-phosphofructokinase purified from honey-bee flight muscle. – Biochemical Journal, 236, 925-928.
- Woodring J., Boulden M., Das S., Gäde G. (1993) Studies on blood sugar homeostasis in the honeybee (Apis mellifera, L.) - Journal of Insect Physiology, 39, 1, 89-97.
В.Г. Маршаков,
e-mail: volmar_georg@mail.ru